염색체

커뮤니케이션 생물학 6권, 기사 번호: 867(2023) 이 기사 인용

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대황(Rhubarb)은 Rheum L. 속과 Polygonaceae 계통의 다양한 다년생 식물의 총칭입니다. 그들은 중국 전통 의학에서 가장 오래되고 일반적으로 사용되며 중요한 약초 중 하나입니다. 대황은 안트라퀴논의 주요 공급원이지만 어떻게 합성되는지는 아직 많이 알려져 있지 않습니다. 여기에서 우리는 염색체 수준에서 하나의 중요한 약용 대황 R. tanguticum의 게놈 서열 어셈블리를 생성하며, 2.76Gb가 11개의 염색체로 조립됩니다. 게놈은 최근 두 번의 전체 게놈 복제 사건과 최근의 레트로트랜스포존 폭발에 의해 형성되었습니다. 대사 분석에 따르면 주요 안트라퀴논은 주로 뿌리에서 합성되는 것으로 나타났습니다. 전사체 분석은 주요 칼콘 합성효소 유전자를 포함하는 안트라퀴논 생합성과 높은 상관관계가 있는 공동발현 모듈을 보여줍니다. 2차 대사에 관여하는 1개의 CHS, 4개의 CYP450 및 2개의 BGL 유전자는 다른 조직에 비해 뿌리에서 발현 수준이 크게 상향 조절되었으며 공동 발현 모듈에 클러스터되어 있으며 이는 안트라퀴논 생합성을 위한 후보 유전자로도 작용할 수 있음을 의미합니다. 이 연구는 향후 대황의 향상된 육종 관행과 농경학적 특성을 촉진할 안트라퀴논 생합성의 유전적 기초에 대한 귀중한 통찰력을 제공합니다.

대황은 두꺼운 뿌리, 속이 빈 직립 줄기, 가지를 따라 작은 흰색-녹색 또는 보라색-빨간색 꽃이 모여 있는 고대의 중요한 허브입니다1. 대황(Rhubarb)이라는 이름은 Polygonaceae 계통의 Rheum L. 속에 속하는 약 60종의 식물을 포함합니다2. 대황은 주로 아시아에서 의약 목적으로 사용되어 왔지만, 유럽과 중동에서는 여러 식용 대황이 사용되었습니다. 그 중 R. rhabarbarum의 잎자루는 미국의 전통 디저트인 대황 파이를 만드는데 흔히 사용되며, 중동과 캐나다에서도 인기가 높습니다. 또한, R. tanguticum Maxim의 뿌리와 뿌리 줄기. 그리고 다른 두 종(R. officinale Baill. 및 R. palmatum L.)은 완하 작용으로 인해 일반적인 약명인 "Da huang"을 사용하여 중국 약전과 한국 약전에 공식적으로 채택되었습니다3. 세 가지 약용 대황 중 R. tanguticum Maxim. (그림 1a)는 고산 환경에 대한 내성이 뛰어납니다. 야생에서는 R. tanguticum Maxim. 주로 칭하이-티베트 고원에 분포하며 숲 가장자리(계곡 또는 관목 초원)에 인접해 있으며 해발은 2300~4200m4입니다. 중국 북서부(간쑤성, 칭하이성, 티베트성) 지역 경제에 유익한 중요한 약용 식물입니다.

R. tanguticum의 서식지. b R. tanguticum 게놈 개요. 다른 트랙(안쪽으로 이동)은 (I) 염색체를 나타냅니다. (II) 500kb 슬라이딩 윈도우의 집시 요소 밀도(최소-최대, 0-1.0); (III) 500kb 슬라이딩 윈도우의 Copia 요소 밀도(최소-최대, 0-1.0); (IV) 500kb 슬라이딩 윈도우의 GC 콘텐츠(최소-최대, 0-0.5); (V) 500kb 슬라이딩 윈도우의 반복 밀도(최소-최대, 0-1.0); (VI) 500kb 슬라이딩 윈도우의 유전자 밀도(최소-최대, 0-50); (VII) 500kb 슬라이딩 윈도우의 비코딩 RNA 밀도(최소-최대, 0-30); (VIII) 신텐닉 블록을 확인했습니다.

대황에 대한 현대 연구에서는 보다 과학적이고 엄격한 방식으로 대황의 화학적 성분5,6, 약리학적 활성7,8 및 기능적 메커니즘2,9을 확인했습니다. 광범위한 광화학 조사를 통해 대황의 뿌리와 잎에서 120개 이상의 화합물을 분리하고 식별했으며, 이는 대황의 약리학적 효과에 대한 화학적 증거를 제공합니다10. 대황의 주요 생물학적 활성 화합물은 안트라퀴논, 안트론, 스틸벤, 플라보노이드, 디안트론, 탄닌, 폴리페놀 및 크로몬을 포함한 다양한 페놀성 화합물입니다2,11. 대황은 안트라퀴논의 주요 공급원이지만 대황의 가장 풍부한 약리학적 효과는 여러 안트라퀴논의 공동 작용의 결과입니다2. 안트라퀴논은 완하제 효과로 오랫동안 알려져 온 많은 전통 약용 식물의 활성 성분입니다2,12. 예를 들어, Neyrinck 등이 실시한 무작위, 이중 맹검, 위약 대조 임상 시험에서 그들은 안트라퀴논이 풍부한 조추출물 보충이 부티레이트 생성 박테리아와 효과적인 완하제인 단쇄 지방산을 촉진한다고 보고했습니다. 만성 변비 치료를 위해. 그들은 또한 30일 동안 대황 추출물을 매일 경구 보충하는 것이 더 높은 복용량(하루 25mg, 라인으로 계산)에서도 안전하다는 것을 입증했습니다. 또 다른 무작위, 이중 맹검, 위약 대조 임상 시험에서는 안트라퀴논 캡슐이 안전하고 효과적인 약으로 사용되었으며 80명의 황간염 환자를 대상으로 황달에 명백한 효과를 보인 것으로 나타났습니다14. 또한, 대황의 안트라퀴논 유도체인 emodin15, aloe-emodin16, rhein17, physcion18 및 chrysophanol19는 간 보호, 신장 보호, 항염증, 항산화, 항암 및 항균 활성을 나타내는 능력이 확실하게 입증된 주요 생물학적 활성 성분입니다. 몇 가지 잠재적인 의학적 용도에 대한 근거를 뒷받침합니다. 그러나 메커니즘, 생물학적 이용 가능성 및 안전성에 대한 더 많은 탐구가 필요합니다. 또한, 현재 안트라퀴논의 임상적, 상업적 사용으로 인해 천연 식물 추출 대신 생합성에 대한 수요가 시급해졌습니다.

0.97) within it. These results indicate that this CHS gene had high connectivity in the “turquoise” module and was therefore expected to play an important role in the biosynthesis of anthraquinones (Fig. 4c)./p>

20. Clean Hi-C data were mapped to contig sequences by BWA-MEM (0.7.10-r789)67, and valid interaction pairs were extracted. Based on those chromatin interactions, 3D-DNA (v.180922)68 was employed to automatically cluster, order, and orient the contigs into pseudo-chromosomes. Juicebox69 was used to visualize the chromatin interactions among the assembled pseudo-chromosomes, and then we manually corrected and validated the obvious Hi-C assembly errors to generate the final chromosome assembly./p>30%. LTR-RTs with alignments with the “GAG” (Capsid protein), “AP” (Aspartic proteinase), “INT” (Integrase), “RT”, and “RH” (RNaseH) domains were regarded as intact LTR-RTs. Using the LTR sequences (5’LTR or 3’LTR) from intact LTR-RTs, a nucleotide BLAST search was performed against the genome to find potential solo-LTRs. The false solo-LTRs were further filtered by following these criteria: (a) LTRs which overlapped with truncated LTR-RTs; (b) LTRs located within 5 kb of the scaffold edge; (c) LTRs with <0.7 coverage and <0.7 identity cutoff; (d) LTRs identified within 500 bp either side of a gap sequence in the assemblies. To detect truncated LTR-RTs, all LTR-RT sequences reported by LTR-FINDER (v.1.07) were blasted against their genomes, and alignments with >80% coverage and >60% identity were considered to correspond to the presence of truncated LTR-RTs./p>1 and FDR significance score (Padj) <0.05. DEGs were subjected to KEGG and GO enrichment analysis using clusterProfiler106. Gene co-expression networks were constructed using the WGCNA107 package in the R software. The core DEGs were further divided into three modules using WGCNA, and correlations of each module with anthraquinone contents were calculated. Module-trait associations were estimated using the correlation between the module eigengene and root/control treatments. A signed network was constructed in WGCNA with specific parameter settings of power = 9, networkType = “signed”, TOMType = “unsigned”, and minModuleSize = 200./p>40% identity value, and >40% coverage). The candidate CHS genes were further classified by integrity, and the CHS genes with one or two fragmentary domains were identified as CHS-like genes. For the identification and classification of CYP450 genes, hmmsearch108 was used by PF00067 from the Pfam database. We also downloaded the Arabidopsis CYP450 protein sequences from the website (http://www.p450.kvl.dk/). These proteins were then used as query sequences against the R. tanguticum protein database using BLASTP with same parameters as above. The classification of the CYP450 genes was performed by alignment with the CYP450 database using standard sequence similarity cut-offs, with definite standards of 97%, 55%, and 40% for allelic, subfamily, and family variants, respectively. According to the standardized CYP450 nomenclature, CYP450s were divided into A-type and non-A-type CYP450s, and phylogenetic analysis of CYP450 genes was performed for A-type and non-A-type CYP450s. The protein sequences of BGL members were downloaded from TAIR (http://www.arabidopsis.org/tools/bulk/sequences/index.jsp). To identify BGL family members, PF00232 from the Pfam database was used to query all putative protein sequences of R. tanguticum using hmmsearch. Genes from each gene family were aligned using MAFFT109, and the resulting alignment was then delivered to IQ-TREE to construct a phylogenetic tree./p>

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